Na świecie do zapylania upraw wykorzystuje się 5 gatunków trzmieli (Bombus spp.), w Eurazji jest to głównie trzmiel ziemny (Bombus terrestris), a w Ameryce Północnej Bombus impatiens. Owady te mają dominujące znaczenie w zapylaniu upraw szklarniowych, głównie pomidorów (Lycopersicon esculentum). Prawie 95% światowej sprzedaży ulików z trzmielami dedykowane jest właśnie tej uprawie. Korzyści z zapylania roślin przez trzmiele w postaci mniejszych kosztów produkcji, wzrostu plonu i lepszej jakości owoców są niezaprzeczalne. Pomidory zapylone przez trzmiele są kształtne, twarde, dobrze wypełnione, mają niewielką liczbą pustych przestrzeni wewnątrz.
Pod osłonami
Próby introdukcji do szklarni i tuneli najpowszechniejszego owada zapylającego, czyli pszczoły miodnej, zakończyły się niepowodzeniem. Pod koniec lat 80. XX wieku zaczęto mocno interesować się hodowlą trzmieli, a na początku lat 90. wprowadzać je na plantacje w uprawach pod osłonami, w których sprawdzają się niemal idealnie. Robotnice pszczoły miodnej źle znoszą przestrzenie zamknięte.
Przy próbie wydostania się na zewnątrz giną, uderzając o ściany obiektów. Wysoka organizacja życia społecznego pszczół miodnych, o ile dla zapylania upraw polowych jest dużą zaletą, o tyle w przypadku zapylania plantacji pod osłonami staje się równie dużą wadą. System komunikacji, dzielenia się informacjami wydaje się być przeszkodą w zapylaniu upraw pod osłonami. W przeciwieństwie do pszczoły miodnej, trzmiele podczas poszukiwania i zbioru pokarmu nie komunikują się między sobą. Robotnice nie przekazują sobie informacji o źródle pokarmu i nawet jeśli pojedyncze trzmiele znajdą pokarm poza obiektem, nie zawiadamiają o tym innych osobników. Ponadto penetrują one teren otaczający gniazdo z jednakowym nasileniem we wszystkich kierunkach. Robotnice trzmiele na swoim ciele przenoszą około dwa razy więcej pyłku aniżeli zbieraczki pszczoły miodnej. Wynika to z budowy i wielkości ciała oraz jego silnego pokrycia włosami. Trzmiele są owadami sprawdzającymi się w zapylaniu roślin nawet w czasie niekorzystnych warunków, także w szklarniach, w których panuje wysoka wilgotność i temperatura. Osobniki pszczoły miodnej w tak trudnych warunkach stają się rozdrażnione i agresywne, wolno też pracują. Poza tym, nie dla wszystkich roślin pszczoła miodna jest odpowiednim, skutecznym owadem zapylającym.
Kwitnienie i zapylanie
Kwiaty pomidora są obupłciowe, nie mają nektarników, dostarczają więc odwiedzającym je owadom tylko pyłek. W uprawie polowej owady zapylające nie wykazują zainteresowania tym gatunkiem. Pomidor jest rośliną samopylną. Zapylenie krzyżowe nie wpływa na ilość i jakość plonu. Jednak do skutecznego zapylania konieczne jest wysypywanie się pyłku z pylników. W warunkach uprawy polowej duże znaczenie dla wydostawania się i osypywania pyłku ma wiatr. Z kolei w uprawach pod osłonami to właśnie trzmiele przeprowadzają ten proces, uzyskując znacznie lepsze wyniki niż pszczoła miodna, ręczne zapylanie czy samozapylanie.
Skuteczne potrząsanie
Mimo że kwiaty pomidora są samopylne, pylniki wymagają potrząsania, aby uwolniony został z nich pyłek. Dawniej ogrodnicy potrząsali roślinami lub używali specjalnych elektrycznych „wibratorów”, aby zwiększyć efektywność zapylenia kwiatów. Nie tylko pomidor, ale także dużo uprawnych i dziko rosnących gatunków roślin ma kwiaty, których pyłek może zostać uwolniony tylko poprzez mikrootwory w pylnikach. Owady odwiedzające tego typu kwiaty muszą wprawić pręcik w wibracje, aby pyłek mógł się z niego swobodnie osypać. Wiele gatunków owadów siadając na kwiecie wibruje odwłokiem. Mechanizm ten znany jest jako zapylenie wibracyjne – „buzz pollination”. Kwiaty gatunków roślin zapylanych wibracyjnie należą do 65 rodzin botanicznych, m.in. Solanaceae (pomidor, ziemniak, papryka) i Ericaceae (borówka, żurawina). Syndrom zapylania wibracyjnego to nie tylko domena trzmieli. Został on stwierdzony także u wielu gatunków pszczół należących do ponad 50 rodzajów (ale nie u pszczoły miodnej) oraz u jednego gatunku muchówek z rodzaju Syrphidae (bzygowate). U trzmieli i pszczół posługujących się wibracyjnym mechanizmem zapylania, wprawienie odwłoka w wibracje wytwarzające ultradźwięki charakterystyczne jest tylko dla samic, które gromadzą pyłek celem karmienia larw.
Podczas typowych odwiedzin kwiatu trzmiel ląduje na nim i skręca ciało tak, że brzuszną stroną okręca się wokół pylników, podczas gdy ich podstawę chwyta żuwaczkami. Następnie owad zaprzestaje ruchów skrzydłami związanych z mechanizmem lotu, układając je wzdłuż mięśni tułowia. W ten sposób powstałe wskutek lotu wibracje skrzydeł przenoszone są na mięśnie tułowia, kolejno zaś przez brzuszną stronę odwłoka, głowę i żuwaczki na pręciki. Wprawienie w wibrację pręcików powoduje uwalnianie pyłku przez mikrootwory na pylnikach. Częstotliwość drgań w czasie wibracji wynosi od 100 do 400 Hz (czasami nawet 2000 Hz) i zależy od gatunku owada zapylającego oraz od stopnia kurczenia się mięśni tułowiowych. Pyłek osiada też na ciele owada wizytującego kwiat. Następnie w koszyczkach znajdujących się na trzeciej parze odnóży trzmiela pyłek transportowany jest do gniazda, bądź na jego ciele przenoszony na inny kwiat. Ładunek pyłku może ważyć aż 50% masy ciała robotnicy.
Trzmiel na wizytę na kwiecie pomidora poświęca średnio 7,6 s, w tym zapylanie wibracyjne zajmuje mu średnio 3,7 s. Na tej podstawie naukowcy wysnuli hipotezę, że w ciągu 8 godzin pracy trzmiel może odwiedzić i zapylić około 3789 kwiatów. O ocenianej wizualnie skuteczności zapylenia świadczą charakterystyczne brązowe „znaczniki” na pręcikach, powstałe wskutek ich ucisku żuwaczkami owada. Na podstawie badań stwierdzono, że zawiązywanie owoców u kwiatów, które nie nosiły znamion (nie zostały odwiedzone przez owady), wynosiło tylko 30%, podczas gdy kwiaty, na których widoczne były znamiona, zawiązywały owoce w przedziale od 83% do 100%. Charakterystycznym znakiem, że owoc powstał z kwiatu zapylonego przez trzmiela jest zaschnięty, łatwo odpadający okwiat na wierzchołku owocu. U owoców z samozapylenia resztki okwiatu zwykle pozostają w okolicach szypułki (chłonąc wilgoć stają się potencjalnym miejscem infekcji Botrytis cinerea, sprawcy szarej pleśni).
Czas trwania wibracji wynosi od 0,1 do kilku sekund. Oprócz pojedynczej sekwencji wibracji, liczba indywidualnych pulsacji, w zależności od gatunku owada zapylającego, może wynosić od 1 do 17. Zazwyczaj jednak to już pierwsze dwie pulsacje w czasie trwania wibracji prowadzą do osypania się większości dostępnego w kwiecie pyłku (nawet do 60%), pozostałe pulsacje wydobywają mniej niż 10% pozostałego pyłku. Różnorodność w liczbie pulsacji sugeruje, że pszczoły działają tak, aby przy minimalnym wysiłku osiągnąć zadowalający efekt. Jednak to, w jakim stopniu właściwości wibracji są skorelowane z parametrami powstającymi wskutek zapylenia owoców (jak wielkość, masa, liczba nasion), pozostaje nadal kwestią nieznaną.
Wokół pyłku
Optymalna wilgotność względna powietrza, która sprzyja nie tylko osypywaniu się pyłku, ale też jego kiełkowaniu, mieści się w granicach 50−70%. Wilgotność powietrza mniejsza niż 50% powoduje, że pyłek łatwo wysycha, podobnie jak wydzielina na znamieniu słupka (ułatwiająca przyczepianie się pyłku). Wilgotność wyższa niż 70% sprawia, że ziarna pyłku zlepiają się w grudki, to z kolei uniemożliwia jego wysypywanie się z pylników. Natomiast wzrost wilgotności do 80% powoduje, że pyłek traci zdolność kiełkowania. Także temperatura powyżej 30°C i poniżej 15°C jest niekorzystna dla zapylenia, powoduje, że pyłek nie kiełkuje. Ponadto zbyt wysoka temperatura podczas kwitnienia roślin sprawia, że ilość wytwarzanego pyłku jest niedostateczna do dobrego zapylenia. Optymalna temperatura sprzyjająca zapyleniu mieści się w granicach 20−27°C.
Temperatura, aktywność i praca
Kiedy pokarmu jest pod dostatkiem, a temperatura nie przekracza 10°C, trzmiele pozostają w gnieździe, korzystając ze znajdującego się w nim pożywienia. Lecz kiedy zapasy pokarmu są ubogie lub źródła pożytku ograniczone, owady wykonują loty po pożywienie nawet w temperaturze 6−8°C. Matki trzmiele z kolei mogą opuszczać gniazdo przy jeszcze niższej temperaturze otoczenia. Wtedy lot jest jednak bardzo powolny i przypomina pełzanie. Latem, gdy trzmiele mają zapasy pokarmu, wylatują dopiero w temperaturze około 13°C. Trzmiele mają więc wysoką tolerancję na niską temperaturę w porównaniu z innymi owadami. W czasie spoczynku temperatura ciała trzmiela osiąga temperaturę otoczenia. Pracujące mięśnie tułowia są źródłem ciepła dla organizmu, to od nich rozgrzewa się krew. Przepływ krwi w ciele owada odbywa się zgodnie z ruchami oddechowymi odwłoka i skurczami serca. Trzmiel może latać, gdy temperatura jego mięśni grzbietowych przekracza 30°C. W zależności od temperatury otoczenia, różny jest czas potrzebny do osiągnięcia przez owada temperatury ciała wynoszącej 30°C; w temperaturze 6°C wynosi on 15 minut, z kolei w temperaturze 13°C – 5 minut, a w temperaturze 24°C – tylko kilka sekund. Praca mięśni umożliwia ruch skrzydeł uderzających powietrze w czasie lotu około 200 razy na sekundę. Przy niskiej temperaturze otoczenia rozgrzewanie mięśni trwa dłużej. Przy czym im bardziej mięśnie się rozgrzewają, tym ruchy oddechowe odwłoka są szybsze.
Mimo, że optymalna dla pracy trzmieli, temperatura wynosi 20−25°C, pracują one, zapylając kwiaty, zarówno w niższej, jak i w wyższej temperaturze. Aktywność trzmieli wzrasta aż do 28°C. Natomiast wyższa temperatura koreluje negatywnie z aktywnością tych owadów. Szczególnie uciążliwe warunki pracy panują latem, w czasie upałów, gdy w obiektach pod osłonami temperatura niejednokrotnie przekracza 30°C. W uprawach tych aktywność lotna robotnic wykazuje tendencję spadkową. Rano latają najintensywniej, potem, kiedy jest ciepło, następuje ograniczenie aktywności lotnej tych owadów. W takich warunkach trzmiele pracują mało efektywnie na kwiatach, natomiast dużo czasu poświęcają na chłodzenie gniazda, chroniąc przed przegrzaniem znajdujące się w nim larwy. Z natury spokojne trzmiele, przy wysokiej temperaturze są rozdrażnione i mogą stać się agresywne (podobnie jak w obecności niektórych zapachów perfumeryjnych).
Trudne warunki świetlne
Oczy pszczół reagują na promienie świetlne o długości fali 310−650 µm, czyli od pozafioletowej do czerwonopomarańczowej części widma słonecznego. Najkrótszymi falami widzialnymi dla tych owadów są fale UV (ultrafioletowe). Wrażliwość na fale UV jest 4−6 razy większa niż na inne części spektrum światła, jest więc ono ważnym komponentem widzenia owadów. Trzmiele mają zdolność rozróżniania światła spolaryzowanego, co pozwala im orientować się w położeniu słońca względem pożytku oraz ula, nawet wtedy, gdy niebo zakryte jest prawie całkowicie chmurami. Prawdopodobnie ewolucyjnie tę umiejętność „interpretowania” światła spolaryzowanego wykorzystały kwiaty, oznaczając płatki wzorami odbijającymi właśnie to światło.
Trzmiele do dobrej orientacji w terenie potrzebują promieniowania UV. Kiedy zamiast naturalnego dominuje sztuczne światło, u trzmieli pojawia się problem z orientacją w przestrzeni. Ma to miejsce szczególnie wtedy, gdy uprawa prowadzona jest zimą. Widmo światła sztucznego jest dla trzmieli ledwie widoczne, ponieważ składa się głównie ze światła czerwonego. Dominacja sztucznego światła w obiekcie może zakłócać pracę trzmieli, powodując ich dezorientację, kłopoty z orientacją w przestrzeni, a w związku z tym problem z powrotem z kwiatów do ula. Ponadto trzmiele lecą do sztucznego światła, uderzają o lampy i giną. W czasie doświetlania upraw należy więc ul zamknąć, uniemożliwiając w ten sposób wylot owadów.
Kwiaty pomidorów otwierają się zarówno pod wpływem działania promieni słonecznych, jak i przy sztucznym świetle. Trzmiele zwykle potrzebują co najmniej 1,5 godz. światła dziennego, aby w danym dniu dokonać odwiedzin nowo rozkwitniętych kwiatów w obiekcie, jednakże dla efektywnego zapylenia zaleca się, aby owady miały możliwość 4-godzinnej pracy w ciągu dnia. Nawet niewielka ilość światła dziennego wystarcza, aby trzmiele mogły pracować na kwiatach, znaleźć źródło pokarmu i wrócić do gniazda. Jeśli jednak promienie UV są całkowicie pochłaniane przez chmury, ekrany energetyczne czy matowe szkło, nawigacja owadów zostaje mocno zaburzona.
Warto pamiętać
• Zapylanie pomidorów powinno się zacząć wraz z rozkwitaniem pierwszych kwiatów, wtedy też najlepiej wprowadzić trzmiele do obiektu.
• Do dobrego zapylenia wystarczą 1, 2 wizyty trzmiela na kwiecie, co powoduje przeniesienie na znamię słupka około 400 ziaren pyłku.
• Po transporcie trzmiele muszą odpocząć, a pierwszy oblot owady powinny wykonać przy zamkniętych wietrznikach, dlatego ul najlepiej jest wstawiać wieczorem lub wczesnym rankiem, kiedy zamknięcie wietrzników nie będzie szkodliwe dla roślin.
• Ule z trzmielami należy ustawiać w miejscu: zacienionym, suchym, nienarażonym na przeciągi, w którym stężenie dwutlenku węgla nie jest wyższe od przeciętnego poziomu (gaz ten osłabia aktywność trzmieli).
• Ule najlepiej umieszczać na wysokości 1–1,5 m, rozkładając je równomiernie i oddzielnie.
• W przypadku uprawy odmian gronowych i koktajlowych zaleca się zwiększyć liczbę uli na jednostce powierzchni ze względu na większą liczbę kwiatów wymagających zapylenia.
• Większą liczbę uli wprowadza się na plantacje także w czasie niesprzyjających dla pracy trzmieli warunków, czyli w sytuacji małej dostępności światła lub w okresie intensywnych upałów i wysokiej temperatury panującej w szklarniach.
• Zapas pokarmu (pożywka w postaci syropu cukrowego) w ulikach przewidziany jest na całe życie rodziny trzmielej, pyłek zdobywają, odwiedzając kwiaty, jednak w przypadku braku pyłku należy go dostarczyć rodzinom.
• Ule trzeba koniecznie zabezpieczyć przed możliwością wtargnięcia mrówek, które skuszone słodyczą zarówno pożywki, jak i „miodu”, mogą zniszczyć larwy, a nawet dorosłe osobniki. W tym celu statyw na którym stoi ul (w miejscu, w którym styka się on z podłożem), zabezpieczyć można na szerokości 10 cm smarem.
Tekst i fot. Joanna Klepacz-Baniak
Artykuł pochodzi z archiwalnego numeru “Hasła Ogrodniczego” 8/2014 str. 88-91
