Szczepienie pomidorów – korzystny stres

Produkcja owoców pomidora z rozsady uszlachetnianej przez szczepienie cieszy się coraz większym zainteresowaniem. Rośliny szczepione, w porównaniu z roślinami nieszczepionymi tej samej odmiany, charakteryzują się lepiej rozbudowanym systemem korzeniowym (podkładka Maxifort F1 wytwarza prawie trzykrotnie większą masę korzeni niż odmiany nieszczepione), co zapewnia im bardziej efektywne wykorzystywanie wody z niezbędnymi związkami mineralnymi zawartymi w podłożu.

Co można zyskać przez szczepienie pomidora?
Praktyka wykazuje, że szczepione rośliny mają cechy sprzyjające tolerancji na stresotwórcze czynniki abiotyczne czy biotyczne, co świadczy o ich zwiększonej kondycji fizjologicznej (tabela). Latem takie rośliny są bardziej wytrzymałe na wysoką temperaturę i silną operację słoneczną. Obserwuje się też ich większą odporność na niektóre patogeny.
Efektem zwiększonej witalności roślin szczepionego pomidora jest zwykle znacząco wyższy plon o korzystnych cechach użytkowych. Opinia taka znajduje pełne uzasadnienie
w strukturze i fizjologii rośliny pomidora „zaprojektowanej” metodą szczepienia, czyli połączenia dwóch roślin, z których każda wnosi swoje korzystne cechy do przyszłego organizmu.

Ocena morfologiczna korzeni, łodygi i liści szczepionych roślin pomidora odmiany Admiro F1 w porównaniu z roślinami nieszczepionymi stanowiącymi kontrolę

Zraz i podkładka
Nasiona roślin przeznaczonych na podkładki są zwykle mniejsze niż szczepionej odmiany, co wskazuje, że otrzymano je z wykorzystaniem dzikiego pomidora jako źródła korzystnych cech użytkowych. Dzikie gatunki roślin są najbogatszym źródłem cech przydatnych w hodowli twórczej nowych odmian mieszańcowych. Dobranie odpowiedniej podkładki warunkującej „przekazanie” cech, których nie posiada szczepiona odmiana, nie może być przypadkowe. Gatunki rodzaju Lycopersicon szczególnie dzikiego pomidora (L. esculentum, L. hirsutum, L. peruvianum, L. chilense, L. glandulosum) charakteryzują się dużymi możliwościami „korzeniotwórczymi”. Zdolność do wytwarzania ogromnej liczby korzeni przybyszowych przez łodygę roślin wiąże się prawdopodobnie z uwarunkowaną genetycznie dużą wrażliwością na przyciąganie ziemskie (grawitropizm) i deficyt wody. Stąd też skłonność łodygi zrazu do tworzenia korzeni przybyszowych przy zbyt bliskim kontakcie z wilgotnym podłożem. Natomiast stymulacja przyrostu masy korzeniowej, roślin szczepionych, przy dobrym zaopatrzeniu uprawy w wodę i odpowiednim nawożeniu (szczególnie potasem) jest zasługą właściwości genetycznych podkładki.

Metody stosowane w badaniach materiału roślinnego pozwalają obrazowo zademonstrować nie tylko naturalne zmiany rozwojowe, lecz również zmiany związane z uszkodzeniem
organów, tkanek i poszczególnych komórek. Na podstawie mikroskopowej analizy tkanek można wnioskować, jakie procesy doprowadziły do zmian strukturalnych wewnątrz rośliny, i prognozować skutki obejmujące różne fazy rozwojowe rośliny. Przecięcie łodygi zrazu i podkładki niszczy część komórek i przerywa drogi transportu asymilatów z liści w kierunku korzeni i transportu wody z korzeni do wszystkich części nadziemnych rośliny. Jest to
bodziec stresogenny i w strategii obronnej roślina rozpoczyna proces naprawczy. I tu właściwości genetyczne podkładki i zrazu decydują o fizjologicznych zdolnościach do
regeneracji tkanek łączonych ze sobą komponentów. Musi między nimi istnieć zgodność funkcjonalna na poziomie biochemicznym/metabolicznym, co muszą poprzedzać pozytywne
wyniki badań prowadzonych przed wdrożeniem metody pozyskiwania podkładki i jej wykorzystania w produkcji różnych odmian pomidora szczepionego. Połączenie
zraza, reprezentującego szlachetną odmianę pomidora o owocach odpowiedniego kształtu, wielkości i barwy z podkładką charakteryzującą się szybkim wzrostem, silnym
wigorem i odpornością na szereg chorób infekcyjnych poprzedza cięcie dwóch młodych roślin w stadium siewki. Podkładkę uzyskuje się przez odcięcie górnej części rośliny na wysokości 2,5 cm pod kątem 45º. Również zraz powinien być cięty pod tym samym kątem. Jeśli te dwa komponenty będą mieć jednakową średnicę, prawdopodobieństwo ich
zrośnięcia się, po połączeniu specjalnym silikonowym klipsem, jest bardzo wysokie. Istotne jest nie tylko precyzyjne wykonanie cięcia, lecz również zachowanie odpowiednich
warunków sanitarnych podczas tego zabiegu. Proces scalania się zraza i podkładki wymaga wysokiej wilgotności powietrza (80–100%) i temperatury (23–26°C). Po 5−7 dniach
powinno nastąpić zrośnięcie się tych dwóch elementów w jeden organizm rośliny pomidora. Hartowanie młodej, szczepionej rozsady jest niezwykle istotne. Odbywa się
ono przez stopniowe wietrzenie i sukcesywne wchodzenie roślin w warunki świetlne, termiczne i wilgotnościowe panujące w szklarni produkcyjnej.
Łodyga na poziomie komórkowym
Łodyga rośliny pomidora jest centralnym elementem pędu stanowiącym szlak komunikacyjny między wszystkimi organami a korzeniem. W strukturze łodygi zaznaczają się trzy części: kora pierwotna, walec osiowy i rdzeń, widoczne niekiedy gołym okiem na przekrojach poprzecznych. Kora pierwotna zawiera kilka warstw grubościennych komórek
tkanki wzmacniającej i głębiej leżącą różnej grubości tkankę miękiszu, którego część komórek pełni rolę asymilacyjną. Najbardziej wewnętrzną warstwę kory pierwotnej
stanowią bogate w skrobię komórki tzw. śródskórni (endodermy). Walec osiowy jest miejscem tkanek przewodzących (wiązek przewodzących) otoczonych tkanką miękiszową
i obejmuje ułożone pierścieniowo następujące elementy: łyko zewnętrzne (floem zewnętrzny – transportujący asymilaty z liści w kierunku korzenia), kambium/miazgę (wtórna tkanka twórcza inicjująca nowe komórki zarówno łyka, jak i drewna), drewno (ksylem – przewodzący wodę z zawartymi w niej związkami chemicznymi/nawozami), łyko wewnętrzne (floem wewnętrzny). Tkankę rdzenia stanowią duże komórki miękiszowe, z których część traci ściany komórkowe i zanika, przez co tworzy centralnie usytuowany,
niewypełniony kanał.

Stresotwórcze cięcie
Pozyskiwanie zraza i podkładki pomidora wiąże się z trwałym uszkodzeniem dwóch bardzo młodych roślin. Jedna z nich zostaje pozbawiona całej części nadziemnej (podkładka),
druga zaś – korzeni. Jak więc zraz i podkładka „radzą sobie” w procesie „scalania” łodygi i jakie procesy mogą się uaktywnić w szczepionej roślinie? Reakcja stresowa spowodowana przez utratę dużego fragmentu rośliny jest odpowiedzią komórek na bodziec, który spowodował zaburzenia w ich funkcjonowaniu. Zaburzenia te są niekorzystne dla rośliny, a odpowiedź na czynnik stresowy jest złożona i składają się na nią następujące części:
faza alarmu – charakteryzuje się metabolizmem, w którym nad procesami anabolicznymi (syntezy) dominują procesy kataboliczne (rozpadu), na tym etapie dochodzi do zakłócenia gospodarki jonowej i bilansu energetycznego;

faza odporności (hartowanie) – roślina podejmuje (na poziomie komórkowym) czynności mające na celu dostosowanie się do niekorzystnych warunków wymagających uaktywnienia enzymów i hormonów przygotowujących tkanki do regeneracji; l faza wyczerpania (rezygnacja – brak dalszych możliwości obronnych i regeneracyjnych rośliny), w wypadku szczepienia pomidora jest to nieudany zabieg, nie dochodzi do scalenia tkanek;
faza regeneracji – roślina podejmuje czynności naprawcze w celu ograniczenia (zrekompensowania) strat materialnych i energetycznych po ustąpieniu stresu.
Właściwości genetyczne rośliny decydują zarówno o odporności, tolerancji czy podatności na stresogenne czynniki, jak i o zdolności rośliny do regeneracji uszkodzeń. W procesach regeneracyjnych determinujących efektywne scalanie się zraza i podkładki przy szczepieniu pomidora duże znaczenie mają też warunki produkcji szczepionej rozsady i umiejętność wykonywania zabiegu.

Mobilizująca siła stresu
Dzikie gatunki pomidorów, z których uzyskuje się wartościowe podkładki, kilka lat temu były przedmiotem badań mikroskopowych prowadzonych przez autorkę tego artykułu.
Jednym z badanych gatunków był L. hirsutum, charakteryzujący się bardzo intensywnym wzrostem, ogromną masą części nadziemnej i odpowiednio dużym systemem
korzeniowym. Badania mikroskopowe pomidora dzikiego i uprawnego wykazały, że wiązki przewodzące, odpowiedzialne w roślinie za transport wody i związków mineralnych
oraz za rozprowadzanie asymilatów, występują w większej liczbie i mają większe rozmiary u roślin dzikiego pomidora. Wykorzystanie takiego gatunku do hodowli materiału na
podkładki warunkuje szybką regenerację tkanek i usprawnienie przewodzenia w obrębie rośliny pomidora uzyskanej metodą szczepienia. Rośliny tego gatunku były odporne
na wiele stresotwórczych czynników, w tym na mączniaka prawdziwego pomidora, co identyfikowano na liściach jako reakcję nadwrażliwości (HR) na sprawcę choroby. Właściwości te zostały potwierdzone podczas analizy roślin odmiany Admiro F1 szczepionych na podkładce Maxifort F1. Celem tych badań było poznanie komórkowych mechanizmów szczepienia roślin pomidora, głównie w okresie procesów regeneracji, decydujących o scalaniu się zraza i podkładki. Budowę komórkową łodyg odmiany i materiału porównywano trzy tygodnie po szczepieniu. Wyniki analiz mikroskopowych dostarczyły informacji o pojawieniu się tkanki kalusowej (przyrannej) na granicy zetknięcia
się powierzchni dwóch scalanych części. Kalus jest strukturalnym prekursorem wtórnych tkanek twórczych, z których powstają m.in. nowe elementy przewodzące. Powstawanie komórek kalusa, a następnie ich przekształcenie w tkanki o zróżnicowanej budowie i funkcji wymaga współdziałania różnego typu związków chemicznych (enzymy, fitohormony/substancje wzrostowe). Od ich metabolizmu zależy uruchomienie transportu wody i asymilatów przez nieco zniekształcony zabiegiem cięcia system przewodzenia.

Stwierdzono, że w materiale szczepionym grubość warstwy tkanki ksylemu była dwa–trzy razy większa, niż u roślin nieszczepionych. Pojedyncze wiązki naczyń roślin
szczepionych charakteryzowały się również większymi rozmiarami. Generalnie stwierdzono, że wszystkie struktury komórkowe/tkanki odpowiedzialne za podstawowe funkcje roślin, jak pobieranie wody, transport i dystrybucja asymilatów, transpiracja, oddychanie i fotosynteza, są lepiej rozwinięte u roślin szczepionych niż u nieszczepionych. Zanotowano też, że owoce szczepionych pomidorów tylko sporadycznie wykazywały objawy suchej zgnilizny wierzchołkowej, do czego przyczyniły się lepiej rozwinięte wiązki przewodzące, co usprawniało przemieszczanie się wapnia do owoców. Większa masa i powierzchnia korzeni
wpływają korzystnie na ilość pobieranej wody i składników mineralnych z podłoża, a większa średnica wiązek przewodzących, grubsze ściany komórkowe usprawniają
rozprowadzenie tych substancji do liści i owoców. Liście roślin szczepionych w prowadzonych badaniach charakteryzowały się większą liczbą aparatów szparkowych niż
u roślin nieszczepionych, co zwiększa ich możliwości regulowania wymiany gazowej, głównie transpiracji. Liście te miały również grubszą warstwę miękiszu asymilacyjnego,
a to umożliwia roślinom zwiększenie produkcji asymilatów w procesie fotosyntezy. Poprzez szersze wiązki przewodzące w ogonkach liściowych ta ilość asymilatów szybciej może
być transportowana i skumulowana w owocach. Dzięki tym strukturalnym modyfikacjom tkankowym roślin szczepionych następuje stymulacja twórczych procesów metabolicznych,
które prowadzą do zwiększenia plonu i polepszenia jakości owoców pomidora. Zaburzenia wywołane przez mechaniczne uszkodzenie tkanek zwykle są niekorzystne dla roślin, ale szczepienie jest zabiegiem wyjątkowym, ponieważ program naprawczy scalania uszkodzonych tkanek daje w efekcie roślinę pomidora o lepszej kondycji fizjologicznej,
niż roślina odmiany nieszczepionej, co przekłada się na satysfakcjonujące plonowanie.

Dr hab. Barbara Dyki prof. IO
Skierniewice

Fot. 1–4 B. Dyki