Najczęstszą przyczyną dyskwalifikacji owoców pomidora malinowego z plonu handlowego jest ich nierównomierne wybarwienie. W okresie upałów straty z tego tytułu potrafią być znaczące. Warto poznać mechanizmy prowadzące do powstawania tych jasnych, nierównomiernie rozmieszczonych plam na owocach będących zmorą każdego producenta odmian malinowych.
Owoc pomidora w badaniach podstawowych
Z licznych publikacji oraz badań genetycznych i biochemicznych wynika, że pomidor to owoc klimakteryjny, którego dojrzewanie jest indukowane i kontrolowane przez etylen wytwarzany w tkankach owoców w okresie dojrzewania i zielonej barwy na charakterystyczną dla odmiany. Dojrzewanie pomidora jest związane z intensywnym nagromadzeniem się likopenu i spadkiem zawartości chlorofilu w komórkach owoców. Zbadano, że niektóre hormony roślinne (auksyny) opóźniają dojrzewanie pomidorów oraz, że podanie owocom pomidora prekursora etylenu (ACC) lub antagonisty auksyny (PCIB) przyspieszało zmianę barwy i gromadzenie się likopenu. Wykazano też, że im jaśniejsza barwa owoców, tym mniejsza jest w nich zawartość likopenu. Ostatnie lata hodowli pomidora przyniosły całą gamę odmian różniących się nie tylko wielkością i kształtem, ale również zabarwieniem owoców. Coraz większym powodzeniem cieszą się pomidory malinowe – szczególnie w naszym kraju, chociaż ich cena jest zdecydowanie wyższa niż pomidorów czerwonych. Charakteryzują się one owocami o stosunkowo krótkim okresie trwałości i większą podatnością na uszkodzenia mechaniczne w porównaniu pomidorami czerwonymi. Ponadto pomidory malinowe znacznie częściej niż większość czerwonoowocowych odmian wykazują tendencję do nierównomiernego wybarwiania owoców w okresie dojrzewania.
Pomocne w wyjaśnieniu zjawiska nierównomiernego wybarwiania się pomidora malinowego będzie z pewnością poznanie niektórych strukturalnych i fizjologicznych zmian w dojrzewającym owocu.
Dojrzewanie pomidora na poziomie komórkowym
Dojrzewanie owoców pomidora to proces genetycznie uwarunkowany i zaprogramowany w okresie hodowli odmiany, której wszystkie cechy zakodowane są zarówno w genach jądrowych jak i w genomie chloroplastów. Według tego programu zachodzi przemiana owoców zielonych w owoce o barwie czerwonej, malinowej, żółtej, pomarańczowej, a nawet brunatnej czy fioletowej. Niektóre osiągają dojrzałość konsumpcyjną, kiedy jeszcze mają kolor zielony i zbiera się je w tej fazie nie czekając aż ostatecznie przebarwią się na jasnożółty odcień. Wyhodowano też odmiany o owocach pręgowanych (pomidory tygrysie). Podstawą takiej przemiany są zachodzące na poziomie komórkowym owocu, skomplikowane szlaki/drogi metaboliczne, na które składa się wiele reakcji rozpadu (co generuje energię) i syntezy związków chemicznych do której energia jest potrzebna. Tylko odpowiednio dobrane dla danej odmiany warunki termiczne, świetlne, wodne i pokarmowe gwarantują bezbłędny przebieg wszystkich reakcji metabolicznych zaprogramowanych dla procesu wybarwiania poszczególnych części owocu.
Od zielonego do malinowego
Obecne w komórkach zielonego owocu fotosyntetycznie aktywne plastydy, chloroplasty, zawierające chlorofil i niewielką ilość niezbędnych w fotosyntezie karotenoidów, przekształcają się w nieaktywne fotosyntetycznie chromoplasty. Plastydy najliczniej występują w zewnętrznych tkankach tworzących ścianę owocu pokrytą różnej grubości skórką. Wielkość komórek tej ściany zwiększa się, osiągając największe rozmiary w pobliżu komór. Towarzyszy temu powiększanie się również przestrzeni komórkowych w obrębie tej warstwy. Duże komórki miękiszowe owocu są silniej zwakuolizowane niż komórki drobne. Wakuole, zajmując centrum komórki, spychają plastydy do ścian komórkowych. Przy dużych przestrzeniach między komórkami (tkanka luźna) transport bliski substancji chemicznych jest powolniejszy niż między komórkami w tkance zwartej, gdzie prawie na całej długości stykają się ściany sąsiadujących ze sobą komórek. W tworzących się chromoplastach, podczas dojrzewania owoców, sukcesywnie zanika (jest degradowany) chlorofil, a gromadzą się karotenoidy o różnych barwach. Zmiany te skutkują intensyfikacją oddychania i wytwarzaniem etylenu. Energia wydzielająca się w czasie procesów rozpadu wewnętrznej struktury chloroplastów gromadzi się w postaci związku chemicznego ATP (adenozynotrifosforanu) i jest wykorzystywana do złożonego procesu syntezy barwnych karotenoidów. Jednocześnie w komórkach dojrzewających pomidorów znacznie maleje liczba mitochondriów, struktur kumulujących energię w ATP. Energia ta jest zużywana do syntezy potrzebnych związków, w tym likopenu, który jest dominującym karotenoidem w tworzących się chromoplastach. Chromoplastowe, barwne karotenoidy gromadzone są w postaci różnej wielkości i kształtu kryształów: płytek, igiełek, form śrubowych. Ten typ chromoplastów występujących w owocach pomidora nazwano chromoplastami krystalicznymi.
Powstawanie karotenoidów w plastydach owoców pomidora
Karotenoidy są związkami powstałymi na drodze przemian chemicznych bezbarwnego węglowodoru o nazwie fitoen (C40 H56) zachodzących przy udziale enzymu desaturazy fitoenu. Związek ten jest również prekursorem likopenu, karotenoidu o tym samym wzorze sumarycznym (C40 H56) obecnego w owocach pomidora. Wyróżniamy dwie grupy karotenoidów: pierwszą, do której zaliczamy β-karoten i drugą, w skład której wchodzi α-karoten i likopen oraz zawierające tlen ksantofile. Karotenoidy to bardzo zróżnicowana grupa związków barwnych, które w organach fotosyntetyzujących chronią chlorofil przed fotoutlenianiem oraz absorbują światło i przekazują energię na chlorofil. Odpowiadają za kolory: czerwony, pomarańczowy i żółty owoców czy kwiatów. W owocach pomidora oprócz likopenu znajduje się β-karoten i polifenolowe związki dające żółte zabarwienie. W odróżnieniu od większości karotenoidów likopen ma strukturę liniową. Likopen ulega rozpadowi m.in. na skutek promieniowania X i UV, w obecności tlenu oraz jonów metali. Pochłania promieniowanie w zakresie światła widzialnego o długości fali λ = 444 nm, 470 nm oraz 502 nm (tzw. światło niebieskie i zielone), stąd warunkuje i uwidacznia czerwoną barwę. Wysoka temperatura, a także tlen i kationy metali powodują w likopenie izomeryzację (przekształcanie) siedmiu wiązań podwójnych, wzrost zawartości izomerów mono-cis i poli-cis oraz produktów ich utlenienia. Owoce pomidora są najbardziej powszechnym źródłem likopenu, którego poziom w 100 g owocu może wynosić 3,1–7,74 mg, w zależności od odmiany. Przechowywanie owoców w temperaturze 4–35°C nie wpływa istotnie na zawartość likopenu w owocach pomidora. Odpowiada on za barwę czerwoną, a β-karoten może decydować o barwie pomarańczowej i jasnoczerwonej. Zmiany ilościowe w proporcjach likopenu i karotenu w obrębie komórki czy tkanki decydują o różnicach widocznych w zabarwienia określonego fragmentu owocu. Niewielki udział barwników flawinowych (antocyjany) w owocach pomidora malinowego może również zadecydować o zmianach intensywności czy odcieniu jego zabarwienia. Barwa antocyjanów zależy od pH w komórce. Przy pH poniżej 7 (kwaśne środowisko) są one czerwone, a w warunkach zasadowych przyjmują zabarwienie niebieskie, fioletowe.
Wybarwianie owoców pomidora malinowego w badaniach własnych
Obserwacje i badania mikroskopowe objęły porównanie wybarwiania się owoców odmian pomidora czerwonego i dwóch odmian pomidora malinowego. W doświadczeniu prowadzonym kilka lat temu w IO w Skierniewicach zaobserwowano więcej nieprawidłowo wybarwiających się pomidorów odmiany malinowej niż w porównywanej i wrażliwej na tę cechę czerwonoowocowej odmianie Remiz F1. Pomidory malinowe miały też tendencję do poprzecznych, dosyć rozległych spękań w warunkach deficytu światła i dużego zróżnicowania temperatury między nocą dniem oraz skoków wilgotności powietrza. Owoce malinowe nie miały tendencji do tworzenia zielonej czy żółtej piętki, a pozostające na nich jasno zielone plamy rozmieszczone były nierównomiernie. Duża powierzchnia dosyć szerokich liści sprzyjała temu zjawisku. Komórki skórki pomidora malinowego były bardziej zróżnicowane pod względem wielkości i zdecydowanie jaśniejsze niż tradycyjnie czerwonego owocu. Obserwowane były również zmiany w intensywności zabarwienia poszczególnych komórek skórki owocu, co świadczy o różnicach w zawartości karotenoidów. Owoce dwóch odmian pomidora różniących się kształtem i wielkością wykazywały też inną podobną, niekorzystną cechę, widoczną gołym okiem. Otóż pod lśniącą i niezbyt grubą skórką widoczne były gęsto rozlokowane na całej powierzchni srebrno-białe kropki różnej wielkości. Mikroskopowa analiza wykazała, że są to gęsto upakowane skupiska drobnych, bezbarwnych kryształów rozlokowane na różnych głębokościach miękiszu ściany owocu. Obrazy tkanek owocu analizowane w polaryzacyjnym świetle mikroskopu potwierdziły krystaliczną formę tych struktur. Konglomeraty te mogą być efektem kumulacji bezbarwnych związków chemicznych, prekursorów karotenoidów, które „zatrzymały się” na szlaku metabolicznym z powodu braku optymalnych warunków środowiska do osiągnięcia zabarwienia. Jest również możliwe, że są to kryształy związków wapnia.
Wyniki przeprowadzonych analiz nie wyczerpują tematu nieprawidłowego wybarwiania się owoców pomidora malinowego bez uwzględnienia różnej podatności jego odmian na czynniki środowiska, czyli warunki uprawowe, w które wpisują się nie tylko światło, temperatura, wilgotność powietrza i podłoża ale również odżywienie roślin . Należy wziąć pod uwagę, że istotną rolę odgrywa też konstrukcja obiektu, rodzaj i czystość pokryć i techniczne możliwości kształtowania optymalnych warunków zarówno dla wzrostu, rozwoju i plonowania roślin jak i jakości owoców.
Temperatura i nasłonecznienie
W doświadczeniach prowadzonych kilka lat temu w Instytucie Ogrodnictwa w Skierniewicach, w jednym z sezonów badań we wszystkich próbach z pomidorami, zarówno w polu, jak i w szklarni, obserwowaliśmy nierównomierne wybarwianie owoców. Od 10% do ponad 50% plonu stanowiły owoce źle wybarwione. W omawianym sezonie lipiec i sierpień dni były bardzo słoneczne, a średnia temperatura wynosiła ponad 20°C i była prawie o trzy stopnie wyższa od średniej wieloletniej. W takich warunkach nasłonecznienia tkanki owoców mogą osiągać temperaturę nawet o 15°C wyższą od otoczenia. Przy temperaturze przekraczającej 32°C owoce nagrzewane promieniami słonecznymi ulegają oparzeniom i likopen przestaje się wytwarzać. W tych miejscach na owocach powstają pomarańczowe, często rozległe plamy. Niejednokrotnie wykazano, że wysoka temperatura utrzymująca się przez dłuższy czas w czasie owocowania pomidorów, hamuje syntezę likopenu, co prowadzi do powstawania różnego rodzaju zmian w zabarwieniu owoców. Zdarza się, że owoce tej samej odmiany zawierają znacznie mniej likopenu w miesiącach letnich w niż w okresie jesienno-zimowym. Tak więc w czasie upałów należałoby zrywać owoce po osiągnięciu przez nie prawidłowych rozmiarów, tuż przed rozpoczęciem wybarwiania i zapewnić im powolne dojrzewanie w warunkach o mniejszym nasłonecznieniu i niższej temperaturze. Trzeba jednak pamiętać, że również zbyt niskie temperatury (12–16°C) utrzymujące się przez dłuższy czas w czasie dojrzewania pomidorów mogą zaburzyć proces prawidłowego wybarwiania się owoców. Stwierdzono, że w temperaturze poniżej 12,5°C proces dojrzewania ulega zahamowaniu. Odmiany pomidorów różnią się między sobą wrażliwością na działanie opisanych wyżej czynników.
Ważne
- Głównymi przyczynami problemów z wybarwianiem się owoców są nieodpowiednie zaopatrzenie roślin w składniki pokarmowe i stres wynikający z niekorzystnych warunków atmosferycznych.
- Wybór odmiany pomidora malinowego do uprawy powinien uwzględniać warunki panujące w obiekcie, głównie termiczne i świetlne, ponieważ dostępność światła dla roślin i regulacja temperatury to podstawowe czynniki niezbędne do inicjacji kwitnienia i wiązania owoców oraz ich dojrzewania.
Dr hab. Barbara Dyki prof. IO,
Doc. dr hab. Jan Borkowski Instytut Ogrodnictwa, Skierniewice